INFONKO.RU

Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности

Для современных представлений о работе мозга решающим явилось открытие И.П. Павловым принципа условнорефлекторной связи — условного рефлекса — этой своеобразной функциональной единицы, основного и наиболее характерного вида деятельности головного мозга, основы, на которой в конечном итоге строится высшая нервная деятельность, почти все поведение высокоразвитого организма. «Центральное физиологическое явление в нормальной работе больших полушарий, — писал Павлов, — есть то, что мы назвали условным рефлексом. Это есть временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма. Это явление в психологии называют ассоциацией» [29, с. 603].

Новый класс рефлексов, открытый И.П. Павловым, является механизмом срочной и пластической перестройки поведения, деятельности организма в соответствии с изменениями среды. Основным физиологическим фондом, на базе которого формируются условнорефлекторные, или временные, связи, являются врожденные, или, как Павлов их назвал, безусловные рефлексы.

Безусловный рефлекс — это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т. д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и, таким образом, могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды.

Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врожденный рефлекс, придает этому индифферентному («безразличному») раздражителю сигнальное значение, т. е. значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом к определенной деятельности и может самостоятельно ее вызывать. Таким образом, условнорефлекторная связь в противоположность безусловнорефлекторной не является врожденной и образуется в результате обучения.

Условный рефлекс — это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.



Условные рефлексы как индивидуально приобретаемый опыт безгранично расширяют возможности животных и человека реагировать любым видом деятельности на все многообразие стимулов внешней среды. Обширный репертуар условных рефлексов обогащается более сложными формами условнорефлекторной деятельности. Конкретные формы условных рефлексов, индивидуального приспособления могут быть весьма различными. Здесь и непосредственная связь сигнала с реакцией, и связь индифферентных раздражителей (ассоциация), и сложнейшие цепные рефлексы, и образование систематизированных комплексов реакций (динамический стереотип), и переключение условных сигналов, имеющих в зависимости от обстановки то одно, то другое значение. И так вплоть до особых обобщенных речевых сигналов у человека (слово как сигнал, символ значащего раздражителя — вторая сигнальная система).

Условный рефлекс в том смысле, в каком о нем говорил И.П. Павлов, представляет собой не частный случай, не одну из многочисленных способностей мозга, а универсальный принцип, функциональный «кирпичик» грандиозного здания высшей нервной деятельности животных и человека.

В процессе эволюции животных, филогенетического развития мозговых структур соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меня-

ется: в поведении беспозвоночных и низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого, И.П. Павлов вводит разделение понятий высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность была определена как условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных — больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т. е. поведение. Низшая нервная деятельность определена как деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих главным образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой.

При помощи условного рефлекса как функционального индикатора И.П. Павлову и его ученикам удалось весьма тонко исследовать структурные и функциональные единицы высшей нервной деятельности. Индикатором формирования и функционирования условнорефлекторных ассоциативных связей в большинстве случаев экспериментов павловской школы служила величина секреции слюнной околоушной железы собаки (рис. 1). И.П. Павловым и его учениками были установлены факты и разработаны основные теоретические положения о динамической локализации функций в коре больших полушарий, о корковом представительстве безусловных рефлексов, о функциональной мозаике кортикальных структур, о корковых и подкорковых механизмах динамики основных нервных процессов. Были выявлены и детально изучены закономерности, правила образования

Рис. 1. Экспериментальная установка по выработке классических условных слюнных рефлексов (по Э.А.Асратяну, 1974).

Слева — внутренняя часть экспериментальной камеры, справа — внешняя

временной связи, аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий и т. д. Позднее получили физиологическое обоснование и такие сложные процессы, как память, ассоциации, различные формы обучения, эмоции, функциональные состояния, характер, речь, мышление, сознание. Шло дальнейшее развитие категориального, понятийного аппарата. Бурный расцвет физиологии высшей нервной деятельности за последние 20 лет подтверждает правильность идейной и методологической основы этой науки. Физиология высшей нервной деятельности, которую И.П. Павлов называл «физиология психической деятельности», в настоящее время определилась как наука о мозговых механизмах поведения и психики.

С целью познания высших функций мозга современные исследователи обратились к изучению системных и межсистемных механизмов деятельности мозга, выявлению роли отдельных структур мозга, к молекулярным, клеточным и субклеточным основам его функционирования (рис. 2). В настоящее время используется широкий ассортимент методических приемов регистрации активности мозговых образований: электроэнцефалография, метод вызванных потенциалов, оптические и электрофизиологические методы регистрации мультиклеточной активности популяции нейронов, а также различные приемы внеклеточной и внутриклеточной стимуляции и регистрации активности отдельного нейрона (рис. 3). Электрофизиологические и нейрохимичесиие методы, электронно-микроскопическая и вычислительная техника позволяют современным исследователям накапливать сведения о внутримозговых процессах, обусловливающих поведение, психические процессы и состояния. При этом достижения классической физиологии высшей нервной деятельности, ее принципы не отвергаются, а уточняются и становятся базой дальнейшего познания высших функций мозга. Успехи физиологии высшей нервной деятельности оказали широкое влияние на развитие наук о мозге и поведении. В последние годы в мировой науке отчетливо выражена тенденция к интеграции сведений, полученных в смежных областях знания, и созданию на этой почве системы нейронаук. Таким образом, физиология высшей нервной деятельности оказалась тесно связанной с психофизиологией, нейропсихологией, сравнительной психологией, нейрофизиологией, генетикой поведения и другими областями знаний, составляющими систему нейронаук.

Рис. 2. Экспериментальная процедура обучения животного и пример регистрации одновременной нейронной активности

(по А.А. Пирогову,А.А. Орлову, 1977); на I: 1 — лампа-вспышка (предупреждающий сигнал), 2 — тубус для подачи пищи, 3 — педаль, 4 — лампа (условный сигнал), 5 — прозрачное окно с подвижным экраном, 6 — электродная система; на II: А, Б, В — динамика нейронной активности, Г — электромиограмма (ЭМГ), Д — отметки сигналов (1 — предупреждающий, 2-3 — условный, 4 — пусковой — отодвигание экрана, 5 — нажатие на клавишу). Калибровка времени 2 с.

Рис. 3. Приемы анализа нейронной и суммарной активности мозга

А — виды обработки активности популяций нейронов. Обозначения: ms — межспайковый интервал в мс, n — число одинаковых интервалов; wl-w2 — уровни амплитуды, t — время в мс; анализ формы спайка по допускаемым критериям (±с), Б — вызванный потенциал (ВП), В — электроэнцефалограмма: 1 — бета-ритм, 2 — альфа-ритм, 3 — фоновая активность ЭЭГ, 4 — дельта-ритм,

5 — тета-ритм

Основные понятия и принципы высшей нервной деятельности

Истоки учения И.М. Сеченова о рефлекторном принципе деятельности мозга, открытие нового объективного метода исследования физиологии больших полушарий, естественнонаучная культура мышления, необычайное трудолюбие и увлеченность позволили И.П. Павлову не только значительно опередить своих современников в анализе механизмов высших функций мозга, не только конкретно разработать закономерности и динамику развития основных актов высшей нервной деятельности, но и создать теоретическую основу науки о высшей нервной деятельности, предвосхитив ее перспективы на будущее.

Исходный базовый принцип физиологии высшей нервной деятельности составляет основной закон биологии — единство организма и среды. Этот закон предусматривает приспособительную изменчивость организма относительно среды.

Современная нейробиология идет по пути обоснования диалектического единства организма и среды, структуры и функции, субстрата и его свойств. Не может быть функции, свойства вне их локализации в определенной структуре, субстрате, и наоборот. При этом все биологические объекты рассматриваются как органически целостные системы. Целостный организм характеризуется функциональной взаимосвязанностьо компонентов («частей»), каждый из которых обладает спецификой и вместе с тем строгой подчиненностью целому.

Живой организм находится в состоянии подвижного равновесия с окружающей средой. Его морфофизиологическая, структурно-функциональная целостность обусловливается процессами обмена веществ, а также процессами саморегуляции и управления. Саморегулирование внутренней среды организма в его взаимодействии с внешними факторами, самонастройка на наиболее эффективный режим функционирования реализуются в зависимости от свойств сложно дифференцированного целого. Сущность учения И.П. Павлова находится в полном соответствии с принципами материалистической методологии.

В свое время И.П. Павлов писал, что многие просчеты физиологии связаны с тем, что «представление об организме как целой системе коренится в нас недостаточно прочно» , «Только имея в виду целое, нормальный ход работы в том и другом отделе организма, — писал И.П.Павлов, — мы без труда отличаем случайное от существенного, искусственное от нормального, легко находим новые факты, часто быстро замечаем ошибки. Идея общей, совместной работы частей проливает яркий свет на всю исследуемую область «...Вы видите, как все уравновешивается в организме! Это вполне понятно, так как организм — система, а в системе все должно быть согласовано». Цитированные выше, как и многие другие, места из научных работ И.П. Павлова явно противоречат утверждениям многих современных авторов о том, что Павлов якобы рассматривал организм не как целостную систему, а как агрегат частей, что у него не было системного подхода.

И.П. Павлов работал над конкретной функциональной системой (сердечно-сосудистой, пищеварительной) при помощи специфических для его времени методов и методик, но он не ставил задачу изучения особенностей системы как таковой. Он разработал объективный метод исследования нервной деятельности и пользовался системно-методическим подходом, который является в его учении подлинно материалистическим. Павлов четко представлял, что для исследования какой-либо деятельности (функции) организма необходимо выделить ее как целое, как систему, в рамках которой она имеет: а) биологический смысл; б) присущие ей специфические свойства и механизмы; в) отдельные составные структурные элементы, определенные связи между которыми составляют эту целостность.

Исследование отдельных функций И.П. Павлов проводил с позиций системной организации. Он рассматривал функции организма как «саморегулирующиеся системы», в которых гомеостаз является одним из основных механизмов регуляции постоянства внутренней среды организма. Хотя он не пользовался термином «гомеостаз» (этот термин ввел в науку в начале 30-х гг. нашего века американский физиолог У .Б. Кеннон), но фактически изучал те закономерности, которые составляют содержание современного учения о гомеостазе. Он пользовался понятием «постоянство внутренней среды организма», введенным в обиход физиологического исследования современником Павлова К. Бернаром, по своему смыслу тождественным термину «гемеостаз».

Уже в своих ранних исследованиях по физиологии сердечно-сосудистой и пищеварительной систем И.П. Павлов руководствовался принципами, лежащими в основе представлений о саморегуляции функций организма. Явления саморегуляции имеют место только в целостных системах, где процессы характеризуются поэтапным развитием: конец одного звена целостной системы как бы стимулирует начало развертывания другого звена, и так до выполнения целостного биологически важного приспособительного акта. При этом последовательно развертывающиеся звенья целостного процесса имеют по отношению друг к другу характер «противоположностей» (усиление одного приводит к ослаблению другого), что лежит в основе саморегуляции целостной системы, и, что особенно важно, в основе саморазвития.

Сущность павловского учения состоит не в одностороннем воздействии среды на организм, а в активном взаимодействии. Процесс активного взаимодействия организма со средой проявляется в физиологических формах отражения (материальных жизненных процессах). Физиологическое отражение знаменовало переход от неживой природы к живой. Общее свойство живой материи — раздражимость — в процессе эволюции обогатилось чувствительностью, возбудимостью, переживаемостью и пр. В результате скачка от раздражимости к переживаемости на физиологической основе возникла психическая форма отражения. Процесс отражения является результатом не воздействия, а взаимодействия, т. е. результатом процессов, идущих как бы навстречу друг другу. Один из них есть процесс воздействия раздражителя на организм, другой — активность самой живой системы по отношению к воздействующему стимулу.

Активное взаимодействие организма и среды осуществляется по рефлекторному принципу. И.П. Павлов очень четко раскрывает этот тезис. Уравновешивание организма с внешней средой осуществляется благодаря безусловно-рефлекторной деятельности нервной системы. Безусловные рефлексы (как простые, так и сложнейшие — инстинкты) возбуждаются как внутренними агентами, так и внешними, что и обусловливает совершенство уравновешивания. Но достигаемое с помощью безусловных рефлексов равновесие организма и среды было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды (гармонии внешних стимулов внутренним потребностям организма). А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных рефлексов как устойчивых, «жестких» нервных связей оказывается недостаточно. Появляется необходимость дополнения их условными рефлексами, временными связями.

Условные рефлексы, приобретаемые организмом в определенных условиях в форме индивидуального опыта, способны изменяться и даже «исчезать», если отсутствуют вызвавшие их условия, изменилась ситуация. Условные рефлексы (временная связь) являются универсальным приспособительным механизмом, обеспечивающим пластичные формы поведения.

В основе приспособительной изменчивости организма лежит координация функций, осуществляемая при помощи рефлекторной, в свою очередь строго координированной деятельности мозга. Рефлекторная деятельность мозга, возникающая в ответ на внешние воздействия, является всегда реакцией всей центральной нервной системы. Постоянно возникающие изменения внешней среды отражаются в непрерывных динамических перестройках реакций мозга, осуществляемых по рефлекторному принципу.

Таким образом, рефлекс — не раз навсегда заданный, сверхжесткий акт, а целостная саморегулирующаяся система. Гибкость рефлекса проявляется там, где есть несоответствие действия вызвавшей его причине. Неадекватное соотношение рефлекса внешним факторам заключается в том, что детерминантами (причинной обусловленностью) рефлекса являются не только текущие внешние воздействия, но и внутреннее состояние организма, определяемое в первую очередь наличием актуализированной потребности. В таком понимании рефлекса находит воплощение не только идея о внешней детерминации, но и принцип внутренней детерминации — самодетерминации как основы активности организма. Одним из важнейших механизмов внутренней детерминации рефлекторной деятельности организма являются потребности и связанное с ними мотивационное поведение. П.В.Симонов через активное рефлекторное взаимодействие механизмов внешней и внутренней детерминант определяет поведение как форму жизнедеятельности, которая изменяет вероятность и продолжительность контакта с внешним объектом, способным удовлетворить имеющуюся у организма потребность.

Согласно рефлекторной теории Сеченова—Павлова причина любого рефлекторного акта лежит вне его. И.П. Павлов делает очень важное замечание, что благодаря условным рефлексам явления внешней среды то отражаются в деятельности организма, то остаются для него индифферентными, незначащими. Иначе говоря, благодаря условным рефлексам организм активно избирательно относится к окружающей действительности. И.М. Сеченов утверждал, что чем выше чувственная организация организма в эволюционном ряду, тем шире сфера его жизненной среды, тем большая согласованность его жизненных потребностей с условиями среды. Это положение И.М. Сеченова нашло дальнейшее развитие в трудах его идейных и научных последователей (И.П. Павлова, Н.Е. Введенского и A.A. Ухтомского). Оценивая биологический смысл рефлекторных реакций, A.A. Ухтомский, в частности, подчеркивал, что рефлекс — это менее всего механизм устранения вызвавшей его причины и возвращения организма к некому безликому равновесному состоянию. Если бы это было так, то в процессе эволюции рефлекс выступал бы не как фактор прогрессивного развития высших животных, а как фактор регресса. На деле же рефлекс выступает как аппарат, с помощью которого организм деятельно идет навстречу среде, осваивая и расширяя ее сферу в своих интересах. Рефлекс выступает, таким образом, как физиологический механизм активности организма. В рефлекторной реакции диалектически сочетаются принципы реактивности и активности.

Вырабатывая условный рефлекс, организм активно «преобразует» свою среду, превращая условный раздражитель в физиологический фактор среды. Условный рефлекс образуется как в элементарном, так и в сложнейших комплексах на основе безусловных рефлексов. Он образуется из всевозможных агентов внутренней и внешней среды. Отсутствие у условного рефлекса «обязательного» рецептивного поля и «гарантированная» возможность установления связи (точнее взаимосвязи) между любым рецепторным аппаратом и любым безусловным центром являются одной из главных предпосылок «свободы» организма, его активности.

Предпосылкой образования условного рефлекса является особое отношение организма к раздражителю.

На ранних этапах эволюции, когда организм еще непосредственно связан со средой, любое воспринимаемое воздействие извне вызывает ответную деятельность, т. е. ответная безусловная реакция является единственной формой восприятия раздражителя. Круг воспринимаемых раздражителей ограничен, соответственно ограничен и репертуар возможных ответных действий. По мере эволюционного развития организмов, усложнения и дифференцирования его взаимоотношений со средой возрастает и репертуар возможных ответных деятельностей и соответственно расширяется сфера воспринимаемых раздражителей. И наконец, приобретается возможность воспринимать раздражитель, но не реагировать на него в прежнем «безусловном» значении для организма (воспринимать его как индифферентный), иными словами, возникает способность адаптироваться к действию раздражителей. В процессе эволюции с совершенствованием центральной нервной системы способность воспринимать, но не «реагировать» преобразуется в особую форму безусловной нервной деятельности — ориентировочный рефлекс. Эта специализированная форма деятельности направлена на сенсорное выделение нового объекта, оценку значимости этого раздражителя.

Воспринимаемый, но индифферентный, безответный раздражитель, временно утративший способность вызывать собственную реакцию, может приобрести любое сигнальное значение. Индифферентный раздражитель, став сигналом к новой деятельности, входит в функциональную структуру условного рефлекса. Формирование условного рефлекса путем придания индифферентному раздражителю «нового», сигнального значения есть проявление особой высшей формы активности организма.

Со времен И.П. Павлова критиковалась рефлекторная теория деятельности нервной системы. Так, неоднократно высказывалась точка зрения, что принцип рефлекторной дуги якобы игнорирует принцип активности организма и, таким образом, является выражением механистической причинности в деятельности организма (по схеме «стимул—реакция»). Однако учение И.П. Павлова включало идею, что выражением действительных отношений является не «рефлекторная дуга», а принцип « рефлекторного кольца», движение по которому может быть начато в любой его точке (а следовательно, и изнутри) и который таким образом отражает «активность» организма, идущего не на поводу у среды, а активно преодолевающего ее изменения. Согласно одному из широко известных представлений преобразование рефлекторной дуги в рефлекторное кольцо может осуществляться за счет «обратной афферентации» от исполнительных органов к нервным центрам. По концепции H.A. Бернштейна вклад «обратной афферентации» в рефлекторный акт приводит к формированию механизма сличения реальных результатов действия с ожидавшимися. Это сличение реализуемого действия с моделью «цели действия», с моделью «потребного будущего» осуществляется, таким образом, по принципу «нервного кольца», и является, по П.К. Анохину, завершением рефлекторного акта, целенаправленного поведения.

Однако при ближайшем рассмотрении «рефлекторное кольцо» оказывается не чем иным, как системой классических рефлекторных дуг, а «обратная афферентация» не просто завершает данный рефлекторный акт, а представляет собой начальное, афферентное, звено следующего рефлекторного акта. Сличение реальных результатов действия с ожидавшимися не является самоцелью, оно осуществляется для достижения полезного приспособительного эффекта. Последний достигается, разумеется, не сличением, а действием. В случае же, если «обратная афферентация» сигнализирует о недостаточности осуществленных действий, она опять-таки выступает как афферентное звено нового, корригирующего, рефлекса].

Мысль К. Бернара о «кольцеобразной замкнутости» организменных процессов оказалась, безусловно, плодотворной. Большое внимание ей уделял и Сеченов; именно ему принадлежит открытие циклически повторяющихся рефлекторных процессов, на базе которых возникают оценочные чувствования, выступающие в качестве регуляторов движений, приспособительных, полезных действий.

Правда, критики рефлекторной теории «рефлекторное кольцо» называют «цепным рефлексом», в котором якобы отсутствует «оценочное звено» действия или поведенческого акта, осуществляемое по принципу «обратной афферентации». В рефлекторной теории Сеченова—Павлова давно учтена роль так называемой «обратной связи» (как внешней, так и внутренней), за счет которой порождается активная деятельность организма, избирательное его отношение к окружающей действительности. И.П. Павлов писал, что если в поведении организма главенствующую роль играли бы абсолютно замкнутые кольцеобразные процессы, то развитию организма пришел бы конец, они были бы «огромной помехой для сношения коры с внешним миром, почти исключили бы эту их наиглавнейшую роль» . Организм, по Сеченову и Павлову, — это в одно и то же время и постоянно «кольцеобразно замкнутая» система, и постоянно «скачкообразно разомкнутая», к чему ее вынуждают постоянно непрерывно-прерывные взаимоотношения с окружением.

И.П. Павлов отмечал, что нельзя чрезмерно преувеличивать роль «обратно направленной связи», в частности идущей от кинестетических реакций, двигательных актов. Если бы обратные (проприоцептивные) афферентные сигналы от всех движений действительно поступали в достаточной степени в большие полушария, то при их массе они являлись бы огромной помехой для сношения коры с внешним миром.

Моменты постоянной «кольцеобразной замкнутости» и постоянной «скачкообразной разомкнутости» представляют собой единый диалектический процесс жизнедеятельности организма. Первый момент обусловливает собой относительную устойчивость (гомеостатичность), повторяемость и тем самым выполняет функцию сохранения организма (самодетерминацию, внутреннюю детерминацию). Этим объясняется устойчивость отдельного организма и его вида в целом. Напротив, момент «скачкообразной разомкнутости» представляет собой движущую сторону процесса изменения и прогрессивного развития; прерывистость кольцеобразной замкнутости приводит к возникновению качественно новых кольцевых процессов, нового качества вообще, т. е. является истинно движущим моментом, благодаря чему совершенствуется организм, осуществляется процесс эволюции. Такова диалектика этой проблемы.

Основные черты полной рефлекторной теории И.П. Павлов сформулировал в своей знаменитой работе «Ответ физиолога психологам» (1932). Из всего комплекса принципов, на которых создана рефлекторная теория высшей нервной деятельности, он выделил три основополагающих принципа: принцип детерминизма, принцип структурности и принцип анализа и синтеза.

Первый принцип — принцип детерминизма (причинности) гласит: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. Результатом рефлекторной деятельности, ее естественным завершением является подчинение внешних условий потребностям организма. Рефлекторный акт — это прежде всего практическое взаимодействие между организмом и средой. Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.

Согласно второму принципу — принципу структурности — в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре.

По Сеченову и Павлову, принцип структурности — это прежде всего принцип расположения «действий силы» внешних раздражителей в пространстве мозга, приурочение динамики нервных процессов к структуре. В филогенезе внешние раздражения, многократно повторяясь однотипным системным образом, задействуют в организме определенную морфофизиологическую структуру, которая затем передается из поколения в поколение (генетически детерминированно). Она соответствует более или менее постоянным отношениям окружающей действительности. Такую морфофизиологическую структуру, реализующую безусловно-рефлекторную деятельность, И.П. Павлов назвал врожденной.

Окружающая действительность вечно изменяется и преобразуется, и вследствие этого раздражители никогда не бывают тождественными, соответственно изменяется и преобразуется морфофизиологическая структура нервной деятельности. Ту «часть» структуры, которая находится в постоянном динамическом преобразовании, Павлов назвал «динамической, функциональной структурой». Применительно к нервным структурам первая (т. е. врожденная) — это структура постоянных нервных связей (субстрат безусловных рефлексов). Вторая (т. е. динамическая, приобретаемая в индивидуальном развитии) — это структура временных связей (субстрат условных рефлексов), или, иначе, динамическая функциональная структура нервной деятельности. Соотношение этих структур постоянных и динамических нервных связей представляет тот единый нервный субстрат, на котором действуют «силы» внешних раздражителей, который сплошь занят нервными процессами, представляющими собой не что иное, как процесс анализа и синтеза раздражителей по их значению, по их смыслу для жизнедеятельности организма.

Все нервные функции приурочены к морфофизиологической структуре. Причем структура сама по себе содержит в виде следов прошлых раздражении своеобразную динамику, которой соответствуют определенные смысловые значения окружающей действительности, отражавшиеся в прошлом. Обучение в любой его форме есть изменения в мозговом субстрате, а структура дает возможность накопления истории взаимоотношений организма и среды, она обеспечивает возможность хранения и воспроизведения индивидуального опыта. Благодаря тому, что структура дает возможность хранить и во времени воспроизводить смысловые значения предметных отношений действительности, возникает возможность ориентироваться как в прошлой и настоящей действительности, так и в будущей.

Третий принцип — принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. Иными словами, в мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Примером процесса синтеза является формирование любого условного рефлекса. Аналитическая деятельность мозга заключается в избирательном реагировании на отдельные составляющие внешних воздействий. Оба эти процесса обусловливаются тем, что, с одной стороны, специализированные рецепторы, анализаторы обеспечивают избирательную реакцию на отдельные сигналы среды (анализ, дифференцировку сигналов), с другой стороны, обеспечивают целостное восприятие всей совокупности воздействий (синтез сигналов).

Принцип анализа и синтеза в рефлекторной деятельности охватывает всю область динамических процессов превращения внешних воздействий во внутрен-

нюю и внешнюю деятельность, приспосабливающую организм к окружающей действительности. К этим процессам относятся возбуждение и торможение, функциональное замыкание и размыкание нервных связей, качественные переходы одних состояний в другие и т. д., то есть принцип анализа и синтеза охватывает всю высшую нервную деятельность и, следовательно, все психические явления.

Как конкретное проявление анализа и синтеза поступающих извне раздражителей И.П. Павлов рассматривал борьбу рефлексов и все связи, возникающие на основе этой борьбы. При этом процесс анализа и синтеза всякий раз принимает новое течение, переключается то в одном, то в другом рефлекторном направлении и представляет собой крайне гибкий, подвижный процесс. Каждый момент изменения среды действует на организм все новой и новой комбинацией своих отношений, которые необходимо « отразить », оценить с точки зрения их значения для физиологической деятельности организма. Нервная система, аккумулировав все прежние влияния внешней среды и будучи приведенной внешними раздражителями в деятельное состояние, постоянно оказывает огромное влияние на общий итог, синтез, баланс высшей нервной деятельности.

Именно поэтому И.П. Павлов, высоко оценивая роль внутренней среды организма, внутренние детерминанты (диалектику самой внутренней организации), в противоположность бихевиористам, рассматривал поведение организмов не как «алгебраическую сумму» внешних воздействий, а как активное преобразование внешнего во внутреннее, как активный анализ и синтез всех влияний, идущих от организма и внешних воздействий, как активное приспособление организма к окружающим условиям существования.

Анализ и синтез — это всегда взаимосвязанные, одновременные и неотделимые друг от друга процессы.

В своем историческом развитии анализ и синтез проходят ряд ступеней. Внутри каждой ступени эволюционного развития нервной системы имеются, конечно, свои специфические формы анализа и синтеза, соответствующие конкретным задачам животных, конкретным условиям их развития и обитания, а также возрастным особенностям.

Анализ и синтез особенно сложно протекают у человека, у которого в связи с его словесным мышлением вводится качественно новый двухсигнальный принцип высшей нервной деятельности. Корковый анализ и синтез здесь делится на низший и высший. Низший анализ и синтез присущ первой сигнальной системе. Высший анализ и синтез — это анализ и синтез, осуществляющийся совместной деятельностью первой и второй сигнальных систем при обязательном участии осознания предметных отношений действительности.

Любой процесс анализа и синтеза обязательно включает в себя в качестве составной части свою завершающую фазу — результаты действия. И.П. Павлов показал несостоятельность взгляда В. Кёлера о том, что обезьяна якобы «мыслит» в момент кратковременных перерывов между действиями. Напротив, все мышление обезьян, по Павлову, сплошь проявляется в действии, в результатах совершенных действий, все оно сплошь «ручное».

Человек поднялся на высшую ступень эволюции благодаря исключительно дробному анализу и синтезу своих «ручных» действий, результатов этих действий. У человека это относится не только к анализу и синтезу действия рук, результатам его трудовой деятельности, но и к анализу и синтезу движений, речи. Речедвигательный анализ и синтез, по Павлову, составляет «базальный компонент» человеческого анализа и синтеза.

Таким образом, рефлекторная теория Сеченова— Павлова придает исключительно большое значение не только анализу и синтезу раздражений, которые поступают из внешнего мира, но и анализу и синтезу двигательных актов, результатам движений, деятельности. При этом рефлекторная теория не выделяет одну только « обратную афферентацию », поскольку она имеет вторичное значение, а рассматривает ее в неразрывной связи со всем единым рефлекторным процессом.



infonko.ru/razrabotka-rekomendacij-napravlennih-na-formirovanie-investicionnoj-politiki-issleduemogo-predpriyatiya-predpriyatii.html infonko.ru/razrabotka-rekomendacij-po-formirovaniyu-perspektivnogo-byudzheta-dlya-finansirovaniya-programm-socialno-ekonomicheskogo-razvitiya.html infonko.ru/razrabotka-rezhima-raboti-predpriyatiya.html infonko.ru/razrabotka-shemi-klassifikacii-dokumentnoj-informacii-v-kataloge.html infonko.ru/razrabotka-shemi-vzaimnoj-privyazki-gruzopotokov-pryamogo-i-obratnogo-napravlenij-formirovanie-kolcevih-linij.html infonko.ru/razrabotka-sistemi-adaptacii-novih-sotrudnikov-na-predpriyatii-ooo-trigon-plyus.html infonko.ru/razrabotka-sistemi-elektronnoj-torgovli.html infonko.ru/razrabotka-sistemi-pokazatelej.html infonko.ru/razrabotka-sistemi-prodvizheniya-v-predpriyatii.html infonko.ru/razrabotka-strategii-biznes-edinic.html infonko.ru/razrabotka-strategii-biznes-edinici-na-primere-ooo-monolit-stroj.html infonko.ru/razrabotka-strategii-konkurencii.html infonko.ru/razrabotka-strategii-marketinga.html infonko.ru/razrabotka-strategii-mezhdunarodnogo.html infonko.ru/razrabotka-strategii-na-korporativnom.html infonko.ru/razrabotka-strategii-na-korporativnom-urovne.html infonko.ru/razrabotka-strategii-po-sovershenstvovaniyu-upravleniya-malim-predpriyatiem-i-rekomendacii-po-ee-realizacii.html infonko.ru/razrabotka-strategii-proekta.html infonko.ru/razrabotka-strategii-upr-ya-personalom-organizacii.html infonko.ru/razrabotka-strukturi-elektronnogo-uchebnogo-posobiya-po-teme-osnovi-algoritmizacii.html