INFONKO.RU

Физиология человека: Compendium. Учебник для высших учебных заведений / Под ред. Акад РАМН Б.И.Ткаченко и проф. В.Ф.Пятина, СПб. – 1996, 424 с.

Вестибулярная система

Вестибулярная система регулирует равновесие и ориентацию человека в пространстве. Эта система очень чувствительна к линейным ускорениям и к угловым вращениям.

Периферический отдел вестибулярной системы (органы гравитации и рав­новесия, вестибулярный аппарат) расположен в височной кости и состоит из двух статолитовых (отолитовых) органов — утрикулус (овальный мешочек) и саккулус (круглый мешочек) и трех взаимно перпендикулярных полукруж­ных каналов - горизонтального и вертикальных переднего и заднего. Каждый канал имеет расширение - ампулу. Комплекс утрикулус, саккулус и полу­кружные каналы называют перепончатым лабиринтом, который заполнен эндолимфой, сообщающейся с эндолимфой улитки, и окружен перилимфой, связанной с перилимфой органа слуха.

Статолитовые органы воспринимают линейные ускорения, а их адекват­ным стимулом является сила тяжести.

Сенсорный эпителий представлен рецепторными волосковыми, а также опорными клетками. Волоски (цилии) рецепторных клеток обращены в просвет перепончатого лабиринта. Они состоят из подвижных длинных волосков (киноцилий) и коротких менее подвижных, а также многочислен­ных стереоцилий (порядка 60 на клетке). Вестибулярные афферентные нерв­ные волокна подходят к основанию рецептора и имеют постоянную спонтан­ную активность (импульсация без воздействия раздражителя).

Волоски рецепторных клеток мешочков погружены в желатинообразную отолитовую мембрану, содержащую мелкие, но тяжелые кристаллы карбона­та кальция (отолиты). При прямом положении тела и головы утрикулус находится в горизонтальном, а саккулус - в вертикальном положении. Наклон головы изменяет на некоторый угол положение утрикулуса и саккулуса, смещает мембрану относительно сенсорного эпителия и сгибает цилии. Смещение стереоцилий по направлению к киноцилий усиливает импульс­ную активность афферентного волокна, а смещение в противоположную сторону от киноцилий снижает частоту спонтанного разряда афферентного волокна. Рецепторы утрикулуса более чувствительны к изменениям положе­ния головы и тела, рецепторы саккулуса — к вибрациям в диапазоне частот до 2000 Гц.

Рецепторы полукружных каналов реагируют на угловые ускорения, т. е. на повороты головы и туловища вокруг вертикальной оси, на наклоны головы вперед, назад, влево и вправо.

Каждый канал имеет расширение (ампулу), содержащее желатинообраз-ный выступ - купулу, выступающий в эндолимфу. В вещество купулы по­гружены цилии волосковых рецепторных клеток. Купула и эндолимфа име­ют одинаковый удельный вес. Поэтому при повороте головы эндолимфа сохраняет прежнее положение, а свободный конец купулы отклоняется в направлении, противоположном повороту, и сгибает цилии волосковых кле­ток. Это смещение или сгибание цилий является адекватным стимулом для рецепторов полукружных каналов. Рецепторный потенциал волосковых кле­ток передается к нервным окончаниям (дендритам) биполярных клеток вести­булярного ганглия с помощью медиатора ацетилхолина.



Центральное представительство вестибулярной системы (вестибуло-рецеп-торов). Возбуждение от рецепторов передается по терминальным дендрит­ным волокнам биполярных клеток вестибулярного ганглия к вестибулярным ядрам в продолговатом мозге. От вестибулярных ядер аксоны направляются к мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, вестибулярным ядрам проти­воположной стороны, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, по вестибулоспинальному тракту - к мотонейронам мышц-разгибателей, а так­же к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функ­циональное значение этих связей - автоматический контроль (без участия сознания) равновесия тела, поддерживаемого врожденными рефлексами. От зон таламуса (дорзомедиальная часть вентрального постлатерального ядра) сигналы о положении головы и тела поступают к задней постцентральной извилине коры большого мозга. Таламокортикальная проекция обеспечивает сознательный анализ положения тела в пространстве и восприятие переме­щений (скорость, ориентация и т. д.). Кроме того, вестибулярная система

представлена также в моторной коре. Афферентация сюда поступает через вестибуло-мозжечково-таламический путь, который переключается в меди­альной части вентрального ядра таламуса. Этот опосредованный мозжечко­вый путь поддерживает тонические реакции, связанные с оценкой позы и со схемой тела.

Чувство равновесияформируется на основании восприятия информации о положении тела и головы в пространстве и схеме тела, которая в текущий момент строится мозгом на основе интеграции афферентной информации от органа равновесия и от проприорецепторов суставов и мышц в сочетании со зрительным контролем ориентировки человека в пространстве. Сущест­венная роль в этом принадлежит врожденным рефлексам.

Вестибулярные раздражения вызывают статические и статокинетические рефлексы. Статические рефлексы поддерживают равновесие при положениях тела стоя и разных углах наклона. Они осуществляются с рецепторов отолитовых органов (утрикулус и саккулус). Статокинетические рефлексы регу­лируют тонус мышц во время движений (например, поворот тела при сво­бодном падении) и обеспечиваются как статолитовыми органами, так и рецепторами полукружных каналов.

Среди статокинетических рефлексов особое значение имеет вестибуляр­ный нистагм (вестибуло-окуломоторная реакция) или серия ритмических движений глаз в сторону, противоположную вращению тела. Нистагм глаз поддерживает восприятие стабильной картины внешнего мира.

Вестибулярная система играет важную функциональную роль в регуляции и контроле моторных вестибулоспинальных и вестибуловисцеральных реакций. Вестибулоспинальные реакции перераспределяют мышечный тонус и под­держивают равновесие через вестибуло- рубро- и ретикулоспинальные трак­ты на сегментарном уровне. Вестибулоспинальные реакции (быстрые, сроч­ные) находятся под контролем мозжечка. Вестибуловисцеральные реакции выполняют структуры продолговатого мозга, ствола и среднего мозга. Они проявляются в изменении работы желудочно-кишечного тракта (тошнота, рвота), сердечно-сосудистой системы (дизритмшг), возникающих при на­грузках на вестибулярную систему (болезнь движения, морская болезнь).

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. – М.: Академия, 2003. – с. 63 – 67

Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор обеспечивает так называемое акселерационное чувство, т. е, ощущение, возникающее при прямоли­нейном и вращательном ускорении движения тела, а также при изменениях положения головы. Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в пространственной ориентации челове­ка, сохранении его позы.

Структурно-функциональная характеристика. Периферический (рецепторный) отдел вестибулярного анализатора представлен во-шоковыми клетками вестибулярного органа, расположенного, как и улитка, в лабиринте пирамиды височной кости. Вестибулярный орган (орган равновесия, орган гравитации) состоит из трех по­лукружных каналов и преддверия.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпенди­кулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и наружный — в горизонтальной. Преддверие состоит из двух мешочков: круглого (саккулюс), расположенного ближе улитке, и овального (утрикулюс), расположенного ближе к полукружным каналам. Полукружные каналы своими устьями от­крываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями (колено двух каналов, а именно верхнего и заднего, соединены вместе). Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Все эти структуры состоят из тонких перепо­нок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа. Вокруг пере­пончатого лабиринта и между ним и его кост­ным футляром имеется перилимфа, которая пе­реходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются небольшие воз­вышения, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов — гребешками. Они со­стоят из нейроэпителиальных клеток, имею­щих на свободной поверхности волоски (рес­нички), которые разделяются на две группы: тонкие, их много, — стереоцилии и один бо­лее толстый и длинный на периферии пучка — киноцилии.

Рисунок: вестибулярный орган

Волосковые клетки представляют собой ре­цепторы вестибулярного анализатора и явля­ются вторичными. Рецепторные клетки пред­дверия покрыты желеобразной массой, кото­рая состоит в основном из мукополисахаридов, благодаря содержанию значительного ко­личества кристаллов карбоната кальция полу­чила название отолитовой мембраны. В ампулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит солей Ткальция и называется листовидной мембраной (купулой). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны. Возбуждение колосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам, изгибания волосков (стереоцилии) в сторону киноцилии. При этом возникает рецепторный потенциал волосковых клеток и выделяется медиатор ацетилхолин, который стимулирует синаптические окончания волокон вестибулярно­го нерва. Этот эффект проявляется в усилении постоянной спон­танной активности вестибулярного нерва. Если же смещение сте­реоцилии направлено в противоположную от киноцилии сто­рону, то спонтанная активность вестибулярного нерва снижа­ется.

Для волосковых клеток преддверия адекватными раздражителя­ми являются ускорение или замедление прямолинейного движе­ния тела, а также наклоны головы. Под действием ускорения отолитовая мембрана скользит по волосковым клеткам, а при изме­нении положения головы меняет свое положение по отношению к ним. Это вызывает отклонение ресничек и возникновение воз­буждения в рецепторных волосковых клетках. Порог различения ускорения равен 2 – 20 см/с. Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1°, а вперед и назад – около 2°. При сопутствующих раздражениях (вибрация, качка, тряска) проис­ходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата. Так, вибрации, имеющие место в самолетах, повышают порог разли­чения наклона головы вперед и назад до 5°, при наклонах в сторо­ны – до 10°.

Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раз­дражителем является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Поскольку полукружные ка­налы заполнены эндолимфой, имеющей такую же плотность, как и купула ампул, линейные ускорения не оказывают влияния на положение ресничек и купулы. При поворотах головы или вра­щении тела, т.е. при появлении углового ускорения, эндолимфа в них в силу своей инерции в первый момент остается непод­вижной или потом движется, но с иной скоростью, нежели по­лукружные каналы. Это вызывает сгибание ресничек рецепторов в купуле и возбуждение их. В зависимости от характера враща­тельного ускорения или замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов. По кар­тине импульсов, приходящих в центральные структуры вестибу­лярного анализатора из полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию о характере вращательного движения. Рецепторы полукружных каналов дают возможность различать уг­ловое ускорение.

Проводниковый отдел. К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, располо­женного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксо­ны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вес­тибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее — ядро Бехтере­ва, медиальное — ядро Швальбе, латеральное — ядро Дейтерса и нижнее — ядро Роллера) получают дополнительную информа­цию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отдела­ми центральной нервной системы. Благодаря этому обеспечива­ются контроль и управление эффекторными реакциями сомати­ческого, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение на­правляется в кору полушарий.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слу­ховой проекционной зоны (21 — 22 поля по Бродману, четвертый нейрон).

Функциональные связи вестибулярного анализатора. При воз­буждении вестибулярного анализатора возникают соматические реакции, которые осуществляются благодаря вестибулоспинальным связям при участии вестибулоретикулярных и вестибулоруброспинальных трактов. При этом происходят перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необхо­димые для сохранения равновесия тела в пространстве. Рефлексы, обеспечивающие данную функцию, подразделяются на две груп­пы — статические и статокинетические.

Один из статокинетических рефлексов — вестибулярный ни­стагм (головы или глаз) — имеет большое клиническое значение. Нистагм возникает в условиях быстрого перемещения тела или его вращения. Так, глазной нистагм проявляется сначала в ритми­ческом медленном движении глаз в сторону, противоположную вращению, а затем — быстром движении глаз (скачком) в обрат­ном направлении. Реакции такого типа обеспечивают возможность обзора пространства в условиях перемещения тела. Важным мо­ментом является связь вестибулярного аппарата с мозжечком, благодаря чему осуществляется тонкая регуляция моторных ве­стибулярных рефлексов. При нарушениях функции мозжечка эти рефлексы утрачивают тормозной компонент, что проявляется в возникновении таких симптомов, как, например, спонтанно воз­никающий нистагм, утрата равновесия, избыточная амплитуда дви­жений. Эти симптомы являются частью синдрома мозжечковой атаксии. Благодаря связям вестибулярных ядер с вегетативной нервной системой проявляются вестибуловегетативные реакции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и дру­гих органов. Они могут проявляться в изменениях сердечного рит­ма, тонуса сосудов, артериального давления, усилении моторики желудка и кишечника, повышении саливации, тошноте, рвоте и т.д. В условиях невесомости (в космосе) возникает такой тип аф­ферентной импульсации с вестибулярного аппарата, который ни­когда не встречается на Земле. Однако привыкание к условиям невесомости во время космических полетов происходит быстро. При этом следует учитывать, что космонавты проходят напря­женный курс тренировки, чем и объясняется их малая подвер­женность влиянию условий невесомости.



infonko.ru/artilleriya-v-kontrnastuplenii-na-belgorodsko-harkovskom-napravlenii.html infonko.ru/artilleriya-v-velikoj-otechestvennoj-vojne.html infonko.ru/arto-antonen-artaud-antonin-1896-1948.html infonko.ru/art-terapevticheskie-veb-resursi.html infonko.ru/art-terapiya-dlya-doshkolnikov-kak-rabotaet-metod.html infonko.ru/art-terapiya-v-rabote-s-doshkolnikami.html infonko.ru/artur-pigu-1877-1959-kembridzhijskaya-shkola.html infonko.ru/artur-posle-togo-kak-ti-hot-raz-prokatilsya-v-limuzine-s-eskortom-motociklistov-ti-navsegda-drugoj-chelovek.html infonko.ru/artur-vladimirovich-petrovskij.html infonko.ru/artur-yanov-i-pervichnaya-terapiya.html infonko.ru/arutyunyan-lz-kak-lechit-zaikanie-metodika-ustojchivoj-normalizacii-rechi.html infonko.ru/asani-vipolnyaemie-stoya-i-v-naklone.html infonko.ru/as-belas-sacerdotisas-foram-encarceradas-golpeadas-torturadas-violadas-e-queimadas-vivas.html infonko.ru/asbestovsko-suholozhskij-filial.html infonko.ru/ascit-pri-cirroze-pecheni-yavlyaetsya-sledstviem-1vtorichnogo-giperaldosteronizma-2gipoalbuminemii-3portalnoj-gipertenzii-4serdechnoj-nedostatochnosti.html infonko.ru/asd-antiseptik-stimulyator-dorogova.html infonko.ru/asekeevskogo-rajona-orenburgskoj-oblasti.html infonko.ru/asepticheskie-nekrozi-u-vzroslih.html infonko.ru/aseptika-opredelenie-osnovnoj-zakon-aseptiki-osnovnie-sposobi-sterilizacii-instrumentov-perevyazochnogo-materiala-belya-kontrol-sterilnosti.html infonko.ru/asfaltobetoni-sostav-i-svojstva.html